Euchromatin: Definition, Aufbau, Regulation

Eine Verpackungsart des Chromatins und damit der DNA ist das Euchromatin. Aus ihm können Informationen abgelesen werden, die für die Produktion von Proteinen im Rahmen der Transkription übersetzt werden. Der folgende Artikel befasst sich ausführlich mit der Thematik des Euchromatins und seiner Regulation.

Euchromatin – Definition

Euchromatin ist eine Form des Chromatins und enthält genreiche und damit aktiv an der Transkription teilnehmende Abschnitte. Es kennzeichnet sich durch seine entspiralisierte und lockere Form und stellt damit das Gegenteil zu Heterochromatin dar. In der Interphase ist diese Aufwindung des Chromatins besonders gut zu erkennen.

Euchromatin – Aufbau und Struktur

Der grundlegende Aufbau des Chromatins wird auch beim Euchromatin eingehalten. Es besteht aus Nukleosomen, die untereinander mit Linker-DNA verbunden sind. Nukleosome bestehen im Kern aus einem Histonoctamer, also acht Histonproteinen. Diese teilen sich in vier Histonpaare auf, je ein Paar der Kernhistone H2A und H2B, H3 und H4. Ein Teil der Histone besitzt eine schwanzähnliche Struktur. Hier finden Modifikationen der Histone statt die Auswirkungen auf die Chromatinstruktur haben. Außen an die Nukleosomen ist das H1-Histonprotein angelagert. Über diese Proteine verbinden sich die einzelnen Nukleosomen mittels Linker-DNA. Das sind kurze Abschnitte der DNA-Doppelhelix, die etwa 50 bis 60 Basenpaare lang sind. Um diese Histonkerne der Nukleosomen ist DNA-Doppelhelix gewickelt, etwa in Länge von 150 Basenpaaren. So ist eine erste Kondensation der langen DNA möglich.

Die Besonderheit des Euchromatins liegt in den elektrostatischen Wechselwirkungen. Diese sind im Vergleich zum Heterochromatin, der festen Verpackung der DNA, deutlich schwächer. Sie wirken zwischen der DNA und den Histonen am Nukleosom. Durch die schwachen Wechselwirkungen ist es Enzymen der Transkription einfacherer, an die DNA zu gelangen. Deshalb sitzen in diesem Abschnitten aktive Gene, die für Proteine codieren und übersetzt werden.

Euchromatin – Funktion und Regulation

Wie beschrieben, können Enzyme, die für die Transkription notwendig sind, einfach an der DNA ansetzen, was durch die entspiralisierte und gelockerte Form möglich ist. Dazu gehört etwa die RNA-Polymerase oder andere regulatorische Proteine. Das Euchromatin ist eindeutig mehrheitlich für die Transkription zuständig, auch wenn nicht alles von ihm transkribiert wird. Daher lässt sich ein Zusammenhang zwischen dem Euchromatin-Gehalt und der Produktivität einer Zelle feststellen.

Euchromatin selbst kann und muss ebenfalls reguliert werden. Der zugehörige Prozess nennt sich postranslationale Modifikation. Diese findet statt, wie der Name es schon sagt, nachdem die Translation und damit die Proteinsynthese abgeschlossen ist. Dabei werden Proteine verändert. Der Vorgang findet am N-Terminus des Histons statt und kann zwei Dinge verursachen: Entweder sorgt er dafür, dass das Euchromatin in diesem Zustand verbleibt oder er induziert den Übergang in die kondensierte Form als Heterochromatin.

Ein Beispiel für diese Regulation ist die Acetylierung der Histone. Sie bewirken eine Auflockerung und stabilisieren dabei den Zustand im Euchromatin. Eine Methylierung hingegen reduziert die Aktivität und verdichtet das Chromatin stattdessen.

Acetylierung

Die Acetylierung findet nur an Lysinen statt, wozu Untergruppen der Kernhistone H3 und H4 gehören. Dabei neutralisiert eine Acetlygruppe die positive Ladung des Lysins. Die Histon-Acetyltransferasen helfen bei dem Prozess. Durch die Neutralisierung der Ladung verringern sich die Wechselwirkungen zwischen dem Lysin und der stark negativen DNA. Normalerweise ziehen sie sich durch die unterschiedlichen Ladungen stark an.

Die DNA liegt im Normalfall in der sogenannten 30 nm-Faser, der Solenoidstruktur dar, eine Kondensationsform des Chromatins. Die verringerten Wechselwirkungen sorgen nun für eine Öffnung dieser Struktur. Dadurch können die Transkriptionsfaktoren binden und die Transkription kann stattfinden.

Methylierung

Eine Methylierung kann an Lysinen und Argininen stattfinden. Je nach betroffener Struktur kann eine Methylierung die Trankriptionsaktivität fördern oder hindern, wobei letzteres häufiger zutrifft. Verursachend sind die Histon-Methyltransferasen, die mit einem nucleophilen Angriff eine Methylgruppe von (S)-Adenosylmethionin (SAM) auf den Rest übertragen.

Beispielhafte Methylierungen findet man im Heterochromatin oder an reprimierten Genen. Sie beziehen sich zum Großteil auf die Kernhistone H3.

Euchromatin – Grenzen zum Heterochromatin

Zwischen den Regionen des Euchromatins und Heterochromatins finden sich sogenannte “boundary elements”, im Deutschen Grenzelemente, die die beiden Formen des Chromatins getrennt halten. Gäbe es diese Grenzen nicht, so würde Heterochromatin sich in die euchromatinen Abschnitte einschleichen und diese stilllegen. Diese Grenzregionen liegen meist methyliert vor, aber nicht acetyliert. Außerdem findet sich viel einer besonderen Histonvariante, der H2A.Z. Welche Rolle sie spielt und wie die Faktoren untereinander interagieren, ist nicht abschließend geklärt, ihre Funktion ist aber unverzichtbar.