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Der Körper bezieht Energie aus dem Abbau komplexer organischer Stoffe, wozu zum Beispiel Kohlenhydrate gehören. Dabei handelt es sich um lange Ketten aus einzelnen Zuckerbausteinen. Dieser Energieträger kommt beispielsweise in Lebensmitteln wie Brot, Nudeln und Kartoffeln vor. Die Verdauungsorgane müssen zunächst die langen Makromoleküle in kleinere Bausteine zerlegen, sogenannte “Monomere” entstehen. Bei Kohlenhydraten bestehen diese Monomere überwiegend aus dem Einfachzucker Glucose. Die Glucose wird wiederum von den Zellen aufgenommen und im Rahmen der Energiegewinnung weiter zerlegt. Diesen Prozess bezeichnet man als “Zellatmung”.
Die Zellatmung ist ein essenzieller biologischer Prozess, der in fast allen lebenden Organismen vorkommt. Sie ermöglicht es den Zellen, aus Nährstoffen wie Glucose Energie zu gewinnen, die in Form von Adenosintriphosphat (ATP) gespeichert wird. Diese Energie wird für zahlreiche biochemische Prozesse benötigt, die das Leben aufrechterhalten. Die Zellatmung umfasst mehrere Schritte, die nacheinander ablaufen und jeweils spezifische Reaktionen und Produkte beinhalten.
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Zellatmung – Definition
Die Zellatmung ist ein Zusammenspiel mehrerer kataboler, also abbauender Stoffwechselprozesse für die Energiegewinnung der Zelle. Man bezeichnet diesen gesamten Vorgang als “Atmung”, da Sauerstoff der finale Akzeptor von Elektronen ist. Aus Zucker und Sauerstoff entsteht in mehreren Redoxreaktionen Kohlenstoffdioxid und Wasser. Pro Glucosemolekül kommt man dabei auf eine Energieausbeute von 30 bis 32 ATP. Synonym kann man diesen Stoffwechselvorgang auch als “biologische Oxidation” oder “innere Atmung” bezeichnen.
ATP (Adenosintriphosphat)
ATP ist der Hauptenergieträger in Lebewesen. Es besteht aus einer Adenosinbasis, einem Ribose-Zucker sowie drei Phosphatgruppen. Letztere sind durch energiereiche Verbindungen miteinander verknüpft. Beim Abbau von ATP entsteht Adenosindiphosphat (ADP) und eine Phosphatgruppe und es wird Energie freigesetzt. Diese kann wiederum für den Metabolismus und die Zellfunktion, zum Beispiel für eine Muskelkontraktion oder Membrantransporte, genutzt werden.
Die anaerobe Zellatmung, auch Gärung genannt, produziert weniger ATP und führt zu Zwischenprodukten wie Laktat. Auf diese wird in diesem Artikel jedoch nicht näher eingegangen.
Zellatmung einfach erklärt – Überblick und Schritte
Bei der Zellatmung wird der Einfachzucker Glucose, eine energiereiche Verbindung, in mehreren Teilschritten durch verschiedene Enzyme abgebaut. Der Abbau erfolgt zu energieärmeren Verbindungen. Es handelt sich also um Oxidationen. Dieser Prozess findet hauptsächlich in den Mitochondrien der Zelle statt. Die Voraussetzung für den Ablauf ist allerdings, dass ausreichend Sauerstoff vorhanden ist.
Die Zellatmung besteht aus vier Hauptschritten:
- Glykolyse: Der Abbau von Glucose zu Pyruvat im Zytoplasma.
- Oxidative Decarboxylierung: Umwandlung von Pyruvat zu Acetyl-CoA in den Mitochondrien.
- Citratzyklus: Weiterer Abbau von Acetyl-CoA in Mitochondrienmatrix.
- Atmungskette: Produktion von ATP durch den Elektronentransport und die Chemiosmose in der inneren Mitochondrienmembran.
Für einen reibungslosen Ablauf werden zudem sogenannte “Elektronencarrier” benötigt. Diese können die bei der Zellatmung frei werdende Energie quasi zwischenspeichern, damit diese später auf ADP übertragen werden kann, womit ATP entsteht. Dieser Prozess funktioniert wie folgt: Zunächst werden bei den diversen Reaktionsschritten Elektronen abgegeben, da es sich um Oxidationsreaktionen handelt. Hierfür werden Oxidationsmittel benötigt, welche die Elektronencarrier darstellen. Die Elektronencarrier nehmen also die frei werdenden Elektronen auf und reduzieren sich damit selbst. Relevante Moleküle sind in diesem Zusammenhang NADH sowie FADH2. Gegen Ende der Reaktionskette geben die Carrier ihre zwischengespeicherten Elektronen wieder ab und zwar an Sauerstoff. Dieser Vorgang erzeugt zusätzliches ATP.
Zellatmung – Glykolyse
Die Glykolyse stellt den ersten Schritt der Zellatmung dar. Es kommt hierbei zu einer Oxidation von Glucose, wobei zwei Moleküle Pyruvat entstehen. Pyruvat, ein C3-Körper, ist das Anion der Brenztraubensäure, wohingegen Glucose ein C6-Körper ist. Die Energie der Glucose wird dabei in Form von ATP und NADH gespeichert. Die Glykolyse findet sowohl bei Pro- als auch bei Eukaryoten im Zytoplasma statt. In dieser ersten Phase wird noch kein Sauerstoff benötigt, die Glykolyse kann also unabhängig von der herrschenden Sauerstoffkonzentration durchgeführt werden. Man spricht daher auch von einer aeroben und einer anaeroben Glykolyse.
Ablauf der Glykolyse
Die Glykolyse findet im Zytoplasma statt und umfasst zehn enzymatische Reaktionen. Dabei wird ein Molekül Glucose in zwei Moleküle Pyruvat gespalten. Man unterteilt den Prozess in zwei unterschiedliche Phasen: Vorbereitungsphase und Ertragsphase. In den ersten fünf Schritten der Vorbereitungsphase wird zunächst Energie in Form von zwei ATP investiert. Es entsteht also kein direkter energetischer Nutzen. Allerdings wird dadurch zwei Mal der C3-Körper Glycerinaldehyd-3-phosphat gebildet, welcher in den anschließenden Schritten benötigt wird.
In der Ertragsphase wird schließlich Energie gewonnen. Glycerinaldehyd-3-phosphat wird in weiteren fünf Schritten zu Pyruvat abgebaut. Dabei entstehen vier ATP sowie zwei NADH. Damit wird deutlich, dass durch die Ertragsphase mehr Energie gewonnen wird, als zuvor investiert werden musste.
Bilanz der Glykolyse
Die Nettoausbeute der Glykolyse aus einem Molekül Glucose beträgt:
- 2 Moleküle Pyruvat
- 2 Moleküle ATP (4 produziert, 2 verbraucht)
- 2 Moleküle NADH
Gesamtbilanz Glykolyse
Glucose + 2 NAD+ + 2 ADP + P -> 2 Pyruvat + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP
Zellatmung – Oxidative Decarboxylierung
Auf die Glykolyse folgt anschließen der zweite Schritt der Zellatmung, die oxidative Decarboxylierung. Hierbei wird aus Pyruvat Acetat beziehungsweise Acetyl-CoA hergestellt. Dies geschieht durch einen großen Enzymkomplex namens Pyruvatdehydrogenase, welche die Glykolyse an den Citratzyklus anschließt. Dieser zweite Schritt kann jedoch nur stattfinden, wenn genügend Sauerstoff zur Verfügung steht. Ist dies nicht der Fall, so findet die anaerobe Atmung beziehungsweise Gärung statt. Diese ist allerdings deutlich weniger effizient.
Ablauf der oxidativen Decarboxylierung
Die oxidative Decarboxylierung findet in der Matrix der Mitochondrien statt. Aus diesem Grund muss das während der Glykolyse entstandene Pyruvat zunächst aus dem Zytoplasma in die mitochondriale Matrix transportiert werden. Dort wird Pyruvat durch den Pyruvatdehydrogenase-Komplex weiter oxidiert, wobei Kohlenstoffdioxid abgespalten wird. Es entsteht schließlich Acetat, welches durch die Übertragung von Coenzym A zusätzlich aktiviert wird. Die Bindung zwischen Acetat und Coenzym A ist sehr energiereich. Der Umwandlungsprozess von Pyruvat ausgehend ist zudem irreversibel. Das bedeutet, dass aus Acetyl-CoA kein Pyruvat mehr hergestellt werden kann. Für jedes umgewandelte Pyruvat wird außerdem ein NAD+ zu NADH reduziert.
Bilanz und Formel der oxidativen Decarboxylierung
Für jedes Molekül Pyruvat (zwei pro Glucose) entsteht:
- 1 Molekül Acetyl-CoA
- 1 Molekül CO2
- 1 Molekül NADH
Gesamtbilanz oxidative Decarboxylierung
2 Pyruvat + 2 NAD+ + 2 CoA + 2 H+ -> 2 Acetyl-CoA + 2 NADH + 2 CO2
Zellatmung – Citratzyklus
In Schritt drei der Zellatmung kommt nun der Citratzyklus, auch bekannt unter dem Namen “Krebs-Zyklus”, ins Spiel. Der Citratzyklus ist von immenser Bedeutung, denn er stellt gewissermaßen das Drehkreuz des Stoffwechsels dar. Neben dem Energiegewinn dient er auch der Synthese von Vorstufen für andere Moleküle, wie zum Beispiel Aminosäuren und Nukleotide. Somit handelt es sich beim Krebs-Zyklus um einen gleichzeitig abbauenden (katabolen) und aufbauenden (anabolen) Stoffwechselweg, der je nach Bedarf in Anspruch genommen werden kann. Man bezeichnet ihn daher auch als “amphibol”.
Im Citratzyklus werden aus Acetyl-CoA verschiedene Zwischenprodukte synthetisiert. Bei deren Herstellung wird wiederum Energie gewonnen. Während dieser Stoffwechselweg bei Eukaryoten in der Matrix der Mitochondrien stattfindet, läuft er bei Prokaryoten im Zellplasma ab.
Ablauf des Citratzyklus
Der Citratzyklus besteht aus acht Reaktionen, die in der Mitochondrienmatrix ablaufen. Zusammen bilden diese Schritte einen Kreislauf. Den Eingang in den Zyklus stellt die Bildung von Citrat (Salz der Zitronensäure) dar. Dies geschieht durch die Übertragung der Acetylgruppe auf Oxalacetat. Citrat ist notwendig für die anschließenden Reaktionsschritte. Durch eine Reihe von Redoxreaktionen, Decarboxylierungen und Substratkettenphosphorylierung wird Citrat wieder zu Oxalacetat umgewandelt.
Man kann den Ablauf des Citratzyklus in zwei Abschnitte einteilen. In der ersten Hälfte laufen vier Einzelreaktionen ab, wobei das Kohlenstoffgerüst von Citrat durch CO2-Abspaltung abgebaut wird. In der zweiten Hälfte, die ebenfalls aus vier Reaktionen besteht, wird das ursprüngliche Akzeptormolekül Oxalacetat wieder hergestellt. Die dabei frei werdende Energie wird in Form von GTP, NADH und FADH2 gespeichert. GTP steht für Guanosintriphosphat. Es weist einen ähnlichen Aufbau wie ATP auf, nur dass die zugrundeliegende Basis eine andere ist. GTP kann jedoch auf einfachem Wege in ATP umgewandelt werden.
Bilanz und Formel des Citratzyklus
Pro Acetyl-CoA entstehen:
- 2 Moleküle CO2
- 3 Moleküle NADH
- 1 Molekül FADH2
- 1 Molekül GTP
Da aus jedem Molekül Glucose zwei Acetyl-CoA entstehen, kann der Citratzyklus pro Glucose zwei Mal ablaufen. Es ergibt sich folgende Bilanz:
Gesamtbilanz Citratzyklus
2 Acetyl-CoA + 6 NAD+ + 2 FAD + 2 GDP + 2 P + 2 H20 -> 6 NADH + 6 H+ + 2 FADH2 + 2 GTP + 4 CO2 + 2 CoA
Zellatmung – Atmungskette
Im finalen Schritt der Zellatmung wird die in den Elektronencarriern NADH und FADH2 gespeicherte Energie in ATP umgewandelt. Vom Reaktionstyp her handelt es sich hierbei um eine oxidative Phosphorylierung. Alle Elektronen, die in Glykolyse, oxidativer Decarboxylierung und Citratzyklus gesammelt wurden, werden nun an bestimmte Membrankomplexe abgegeben. Diese Komplexe befinden sich an der inneren Mitochondrienmembran. So kann aus ADP weiteres ATP generiert werden.
Ablauf der Atmungskette
Die Atmungskette besteht aus einer Reihe von Elektronentransportproteinen, die in der inneren Mitochondrienmembran eingebettet sind. Es gibt hier vier große und zwei kleinere mobile Proteine, welche die Elektronen in einer Art Kette transportieren. Man spricht daher auch von der “Elektronentransportkette”. Mann kann sich diesen Mechanismus wie eine absteigende Treppe vorstellen: Die Elektronen wandern von einer Stufe zur nächsten, wobei pro Stufe eine kleine Menge an Energie freigesetzt wird. Die Elektronen von NADH und FADH2 werden abgegeben und fließen dann bergab, also von einem hohen auf ein niedrigeres Energieniveau. In der Atmungskette besteht somit ein Energiefälle. Das letzte Redoxsystem überträgt die ankommenden Elektronen schließlich auf Sauerstoffmoleküle. Diese reagieren mit H+ zu Wasser.
Die bei diesem Prozess frei werdende Energie ermöglicht einen aktiven Transport von Protonen: Protonen bewegen sich aus der Matrix in den Intermembranraum der Mitochondrien, wodurch ein Konzentrationsgradient entsteht. Während im Intermembranraum viele Protonen sind, ist die Konzentration in der Matrix niedrig. Die mitochondriale Membran dient dabei als Barriere, damit die Protonen im Intermembranraum gefangen bleiben und nicht unkontrolliert zurück fließen. Einen Weg gibt es allerdings doch zurück. Dieser führt durch ein Kanalprotein namens ATP-Synthase. Durch diesen Kanal gelangen Protonen wieder zurück in die Matrix, um den Konzentrationsgradienten zwischen beiden Kompartimenten auszugleichen. Die ATP-Synthase koppelt jedoch diesen Rückfluss von Protonen an die Synthese von ATP. Man bezeichnet diese Kopplung auch als “Chemiosmose”. Dieser zweite Schritt ist zwar streng genommen kein Bestandteil der Atmungskette mehr, erzeugt aber dennoch jede Menge ATP.
Bilanz und Formel der Atmungskette
Pro Elektronenpaar, das in der Atmungskette von NADH auf Sauerstoff übertragen wird, können 2,5 ATP generiert werden. Für FADH2 sind es lediglich 1,5 ATP pro Molekül.
Insgesamt stehen für die Atmungskette folgende Elektronencarrier zur Verfügung (ausgehend von einem Molekül Glucose):
- 10 NADH (2 aus Glykolyse, 2 aus oxidativer Decarboxylierung, 6 aus Citratzyklus)
- 2 FADH2 (aus Citratzyklus)
Gesamtbilanz Atmungskette
Aus 10 NADH und 2 FADH2 werden in der Atmungskette insgesamt 28 ATP generiert.
Zellatmung – Zusammenfassung
Ein Molekül Glucose wird über die vier Teilschritte (Glykolyse, oxidative Decarboxylierung, Citratzyklus, Atmungskette) zu CO2, Wasser und nutzbarer Energie in Form von ATP abgebaut. Diese Prozesse finden zum Großteil in den Mitochondrien statt (Ausnahme: Glykolyse im Zytoplasma).
Gesamtbilanz und Formel der Zellatmung
Insgesamt kann im Rahmen der Zellatmung aus einem Molekül Glucose zwischen 30 und 32 Molekülen ATP gewonnen werden. Die Variationsbreite der ATP-Ausbeute ergibt sich daraus, dass die zwei NADH aus der Glykolyse über verschiedene Transportmechanismen in die Mitochondrien transportiert werden können. Je nach Transportmechanismus entstehen dabei entweder drei oder fünf ATP.
Aerob vs. Anaerob
Die aerobe Verwertung von Glucose ergibt 32 Moleküle ATP. Anaerob, also ohne Sauerstoff, sind es hingegen nur 2 ATP.
Die folgende Tabelle fasst abschließend die verschiedenen Schritte der Zellatmung inklusive Energiegewinnung zusammen.
Schritt Coenzym-Ausbeute ATP-Ausbeute Glykolyse (Vorbereitungsphase) -2 ATP Glykolyse (Ertragsphase) +2 NADH +4 ATP +3 / +5 ATP Oxidative Decarboxylierung +2 NADH +5 ATP Citratzyklus +6 NADH +2 FADH2 +2 ATP +15 ATP +3 ATP Gesamtbilanz 10 NADH und 2 FADH2 30 / 32 ATP
Häufige Fragen
- Wie läuft die Zellatmung ab?
- Was ist das Endprodukt der Zellatmung?
- Wo findet die Zellatmung statt?
- Was ist der Unterschied zwischen Fotosynthese und Zellatmung?
- Was ist ATP einfach erklärt?
Die Zellatmung ist ein mehrstufiger Prozess, bei dem Glucose zur Energiegewinnung abgebaut wird. Sie beginnt mit der Glykolyse im Zytoplasma, wo Glucose in Pyruvat zerlegt wird. Anschließend folgt die oxidative Decarboxylierung, bei der Pyruvat zu Acetyl-CoA umgewandelt wird. Im Citratzyklus wird Acetyl-CoA weiter zu CO2 abgebaut und Energie in Form von NADH und FADH2 gespeichert. Schließlich wird in der Atmungskette, die in der inneren Mitochondrienmembran stattfindet, die gespeicherte Energie genutzt, um ATP zu erzeugen.
Die Endprodukte der Zellatmung sind Kohlendioxid (CO2), Wasser (H2O) und nutzbare Energie in Form von Adenosintriphosphat (ATP). Pro Molekül Glucose werden zwischen 30 und 32 ATP-Moleküle gewonnen, abhängig vom Transportmechanismus der NADH-Moleküle in die Mitochondrien.
Die Zellatmung findet hauptsächlich in den Mitochondrien statt. Die Glykolyse, der erste Schritt, erfolgt im Zytoplasma. Die folgenden Schritte, oxidative Decarboxylierung, Citratzyklus und Atmungskette, geschehen in den Mitochondrien.
Fotosynthese und Zellatmung sind entgegengesetzte Prozesse. Die Fotosynthese findet in den Chloroplasten von Pflanzenzellen statt und wandelt Sonnenenergie, Wasser und Kohlendioxid in Glucose und Sauerstoff um. Zellatmung hingegen findet in den Mitochondrien statt und baut Glucose und Sauerstoff zu Kohlendioxid, Wasser und ATP ab. Während die Fotosynthese Energie speichert, setzt die Zellatmung Energie frei.
ATP (Adenosintriphosphat) ist der Hauptenergieträger in Zellen. Es besteht aus der Base Adenosin, dem Zucker Ribose und drei Phosphatgruppen, die durch energiereiche Bindungen verbunden sind. Wenn ATP zu ADP (Adenosindiphosphat) und einer freien Phosphatgruppe abgebaut wird, wird Energie freigesetzt, die von der Zelle für verschiedene biochemische Prozesse genutzt wird, wie Muskelkontraktionen oder den Transport von Molekülen durch Zellmembranen.
- Löffler/Petrides: Biochemie und Pathobiochemie, Springer, 10. Auflage, 2022
- Adenosintriphosphat, https://www.studysmarter.de/... (Abrufdatum: 11.07.2024)
- Pyruvatdehydrogenase, https://flexikon.doccheck.com/... (Abrufdatum: 11.07.2024)
- Atmungskette: Energiebilanz, Hemmung und Entkopplung, https://viamedici.thieme.de/... (Abrufdatum: 11.07.2024)
- Glykolyse: Übersicht, Reaktionen und Energiebilanz, https://viamedici.thieme.de/... (Abrufdatum: 11.07.2024)